Биогеоценозы часто представляются вечными или как бы "эластично" устойчивыми к обычным ударам судьбы. Это происходит потому, что экосистемы способны к метаморфозам - превращениям внутри себя, то есть к регенерации с чёткой последовательностью взаимосцепленных событий. Такие процессы получили название сукцессий (1). Они характеризуются необратимостью и направленностью изменений, в ходе них происходит вытеснение одних доминантов растений другими в результате борьбы за существование: пространство, влагу, свет, питательные вещества и др. (3). Примерами могут служить процессы зарастания лесного пожарища или исключённого из пахоты поля. Принято полагать, что все сукцессии заканчиваются климаксом - состоянием, наиболее соответствующим условиям района: в тайге это хвойные леса, с каких бы лугов их восстановление не начиналось, в степи - ковыльники, даже если в начале был лес (1).
Различают два основных типа сукцессий: первичные, начинающиеся с формирования фитоценозов на безжизненных субстратах, там где растительность раньше не существовала, и вторичные, возникающие в местах с уничтоженной или сильно разрушенной в силу тех или иных причин ранее существовавшей здесь растительностью (2). В ходе повествования нас будут интересовать вторичные восстановительные сукцессии. Они возникают в основном в результате деятельности человека и разворачиваются при зарастании заброшенных полей, выпасов, вырубок, гарей и т.д.
Как мы уже выяснили, смена фитоценозов во время сукцессии идёт в направлении к более устойчивым растительным сообществам. В ходе смены изменяются видовой состав, биомасса, продукция, пространственное размещение органов видов, входящих в состав растительных сообществ. В результате действия абиотических факторов (выветривание, вымывание, эрозия, уплотнение почвы и др.), а также средообразующего воздействия организмов (затенение, фиксация азота, отложение в почве и на её поверхности органического вещества, образование продуктов разложения опада и др.) изменяется среда в которой существуют растения. Большое влияние оказывает непосредственное воздействие человека (вырубка деревьев, скашивание травы, выпас скота и т.д.). В связи с постепенным направленным изменением среды в ходе сукцессии создаётся временной градиент условий обитания растений. В пределах эти градиентов каждый вид занимает определённое положение. В частности, виды инициальных стадий, участие которых снижается от первой к последующим стадиям, а также видоы климаксовых сообществ, максимальное участие которых достигается в климаксе. Проще говоря процесс самовосстановления природных сообществ проходит в несколько стадий, которые имеют определённое время жизни и характеризуется определёнными растительными сообществами. Время жизни этих стадий размыто, но его можно установить с некоторой точностью, зная окружающие условия в том или ином случае.
В инициальной стадии вторичных сукцессий, возникающих в результате сплошного нарушения ранее существовавшей растительности, что сопровождается массовым отмиранием растений и их последующим разложением, и минерализации, происходит резкое улучшение обеспечения растений элементами минерального питания. Создаются благоприятные условия для нитрификации (обилие аммония, снижение кислотности почвы). Фиксация азота в наибольших количествах происходит на ранних стадиях вторичных сукцессий, особенно если в фитоценозах принимают участие растения, симбиотически связанные с диазотрофными организмами (виды ольхи, бобовые и др.). Имеют значение и причины, вызвавшие вторичную сукцессию. Особенно благоприятные условия для фиксации атмосферного азота создаются на ранних стадиях сукцессий, возникших после уничтожения растительности огнём, что связано с обогащением почвы зольными элементами, в частности фосфором, снижением её кислотности.
В ходе лесных сукцессий, там где есть смены "травяная растительность/кустарниковая растительность/лес", происходят изменения в направлении увеличения сомкнутости и высоты растительности. В связи с этим изменяется фитоклимат: возрастает затенение припочвенного горизонта, изменяется тепловой режим и влажность воздуха. Обычно возрастает объём среды, занятой надземными органами растений, и изменяется распределение энергии, поступающей с солнечной радиацией по вертикали. В несомкнутых фитоценозах ранних стадий обмен энергии солнечной радиации происходит в сравнительно небольшом объёме надпочвенной среды, солнечная радиация достигает почвы в неизмененном или слабоизменённом состоянии. В сомкнутых сообществах более поздних стадий сукцессий обмен энергией солнечной радиации происходит в пределах большего объёма среды, особенно в верхних горизонтах, насыщенных листовой поверхностью. Суточные колебания температуры воздуха в фитоценозах более продвинутых стадий сукцессии снижаются. К поверхности почвы проникает всё меньшее количество солнечной радиации. Изменение в ходе сукцессий фитоклимата, особенно нарастание затенения, является существенной причиной смены одних видов другими. Это относится не только к растениям нижних ярусов, но и к видам, образующим верхний ярус, в том числе и к деревьям, поскольку их всходы и молодые растения испытывают всё большее затенение.
В ходе сукцессий изменяется число видов растений, входящих в состав сменяющих друг друга фитоценозов. Точное число их установить трудно, так как некоторые виды в определённых стадиях сукцессии представлены лишь особями, находящимися в покоящемся состоянии (семена, подземные органы). От одной стадии сукцессии к другой происходит исчезновение некоторых видов или переход их особей в состояние покоя и наряду с этим внедрение новых видов.
Способность давать большое количество семян, длительно сохраняющих жизнеспособность при погребении в почве, свойственна лишь растениям ранних стадий сукцессии; позднесукцессионные виды, во всяком случае растения климаксовых лесов, этой способностью не обладают. Это определяет изменения в процессе сукцессии численности и видового состава семян, находящихся в почве. Семена, попавшие в почву на ранних стадиях, постепенно теряют всхожесть, а новые семена, способные длительно сохранять всхожесть, на поздних фазах не поступают или поступают в ограниченном количестве. Общее количество жизнеспособных семян в почве снижается и на климаксовой стадии может быть незначительным, одновременно обедняется видовой состав семян. В процессах сукцессий в сменяющие друг друга фитоценозы поступают диаспоры новых видов; в начальных стадиях главным агентом приноса является ветер, позднее, особенно в лесных стадиях, животные (преимущественно птицы).
От ранних к поздним стадиям снижается "репродуктивное усиление" видов, т. е. отношение массы семян к общей массе надземных органов растений. Растения с более тяжёлыми семенами приурочены к более поздним стадиям. В травяных фитоценозах в ходе сукцессии возрастает отношение подземных органов к надземным.
В ходе сукцессии изменяется репродуктивная стратегия видов. При характеристике лесных сукцессий часто отмечается увеличение значения вегетативного размножения для растений нижних ярусов на более поздних стадиях. Способность трав и кустарничков размножаться вегетативным путём действительно хорошо выражена в климаксовых лесах, однако и ряду видов, преобладающих на ранних стадиях зарастания вырубок и гарей (иван-чай, вейник наземный, лабазник вязолистный и др.), свойственна эта способность. Правильнее поэтому говорить о снижении в ходе лесных сукцессий значимости генеративного размножения у растений нижних ярусов. В то же время для сукцессий в травяных ценозах наибольшая выраженность вегетативного размножения приурочена к ранним стадиям восстановления.
Растения ранних стадий лесных сукцессий приспособлены к высокой интенсивности освещения, в ходе сукцессии возрастает приспособленность к ослабленному освещению - теневыносливость. Прорастание семян раннесукцессионных растений надземное, семядоли быстро зеленеют, фотосинтезируют, фотосинтезирующая поверхность быстро возрастает. Крупные семена лесных растений поздних стадий прорастают подземно. Всходы раннесукцессионных видов обладают способностью к фотосинтезу в широких пределах температур. Световое насыщение у растений ранних стадий происходит при более высокой интенсивности света, а у растений поздних стадий - при менее интенсивном освещении.
Установлено, что в ходе сукцессий возрастает дифференциация экологических ниш растений, уменьшается их перекрытие, и как следствие этого, снижается интенсивность конкуренции за ресурсы. Возрастает дифференциация в использовании видами растений вегетационного сезона, обуславливающая снижение конкуренции не только за ресурсы, но и за опылителей. В целом в процессе сукцессий возрастает выраженность экологического дополнения видов, входящих в состав фитоценозов.
В ходе сукцессии до определённого предела возрастает биомасса растений. Этот предел достигается, когда размеры продукции автотрофов становятся равны расходам органического вещества на дыхание всех биокомпонентов ценоза. Такое состояние характерно для климакса, но иногда наблюдается в предклимаксовой стадии. От стадии к стадии меняется продукция. Нередко она выше на более ранних стадиях сукцессии. Наиболее часто она максимальна в предклимаксовой стадии. В целом в ходе сукцессии отношение биомассы к продукции возрастает.
Изменяется также количество растительного опада и его состав. Он содержит меньше биогенов, медленнее разлагается и минерализуется, а потому в больших количествах накапливается на поверхности почвы. В лесных стадиях сукцессий происходит постепенное увеличение мощности подстилки и возрастание соотношения между его массой и массой ежегодного опада, что свидетельствует о замедлении разложения опада, во всяком случае до определённого предела.
Увеличение биомассы и накопление массы отмерших органов, как уже отмечалось, приводит к прогрессирующей иммобилизации элементов минерального питания и сопровождается ухудшением обеспечения ими растений. В условиях ухудшения обеспечения растений зольными элементами растения начинают более эффективно использовать горизонт вымывания и переносить содержащиеся в нём элементы в более поверхностные слои почвы.
Значение средообразующего воздействия растений для смены фитоценозов во времени очень велико и иногда говорят, что не среда изменяет растения, а скорее наоборот. На самом деле, оба процесса происходят одновременно. Переход от одной стадии к последующей происходит постепенно, и нередко границы между ними весьма условны. С определённой точки зрения правомерно рассматривать сукцессии как случайный процесс, особенно на ранних стадиях залежных сукцессий, но значение случайности снижается при переходе от ранних к более поздним стадиям. Несмотря на варьирование в содержании сукцессий, общее направление смен фитоценозов сохраняется довольно постоянным, поскольку оно выработалось в течение длительного периода формирования растительного покрова определённых регионов.
Деятельность человека - мощный фактор, влияющий на организацию (включая видовой состав) и продуктивность растительных сообществ, способный вызвать смену одних фитоценозов другими. Воздействие человека может быть однократным, например при осушении болот и вырубке лесов, и систематическим (орошение, выпас скота, скашивание травы, палы). Существующие фитоценозы могут быть полностью уничтожены (распашка, лесной пожар) или в них может изменяться лишь состав и соотношение компонентов. В данной работе мы рассмотрим восстановление экосистем после разрушительного воздействия человека. Мы будем иметь дело с растительными сообществами (лесными, степными), которые были полностью или частично уничтожены в результате распашки, выпаса, пожара.
В ходе сукцессии последовательно сменяются следующие стадии. В начале появляются сорно-полевые придорожные травы - бурьян, на что уходит год - два. Прежде всего разрастаются бывшие на этом поле сорняки, придорожные одно- и двухлетние травы (бодяк щетинистый, марь белая, вьюнок и др.). Эти растения характерны тем, что они эффективно рассеиваются, поскольку имеют маленькие, летучие семена, активно занимают пустое пространство, имеют большую надземную массу и маленькую массу корней, любят рыхлую почву. На этой стадии не происходит обеднение почвы азотом, а в некоторых случаях (если есть бобовые растения) почва обогащается азотом. Затем, на второй стадии, разрастаются многолетники, среди которых пырей и другие злаки. Постепенное вытеснение бурьяна длиннокорневищными злаками происходит за счёт того, что корни этих злаков захватывают пространство под землёй, лишая однолетние растения возможности проростать и получать питательные вещества в достаточном количестве. Так очень скоро формируется ассоциация длиннокорневищных злаков: пырея ползучего, мятлика узколистого, костреца безостого и др. И вот что интересно. Пырей очень скоро осваивает всё жизненное пространство, а его корневища располагаются на глубине 10-25 см. Выше этого уровня довольно сухо, отмечаются резкие колебания температур, такие условия пырей не выносит, а ниже - очень плотная почва, да ещё обеднённая нитратами. Пырей же, как известно, нитрофил. Он постепенно сам себя изживает, и всё больше на жизненную арену выходит другой злак - мятлик узколистный, корни которог быстро заполняют верхние слои почвы. Положение пырея ещё больше ухудшается, да и сам мятлик очень скоро оказывается не в лучшем положении, так как почва сильно уплотняется, иссушается и аэрация резко ухудшается. Мятлик тоже начинает сдавать свои позиции, уступая их дерновинным степным злакам: типчаку, ковылю, тонконогу. Так восстанавливается степное сообщество - "вторичная целина". Восстановление целины процесс очень медленный, и даже через несколько десятков лет она ещё отличается от соседней первичной степи. По опытным данным на восстановление степи требуется около 36 лет (1).
В результате верховых пожаров уничтожаются почти все растения за исключением видов с глубоким расположением почек возобновления, таких как орляк, хвощи лесной и луговой, лабазник вязолистный и др. На лесных гарях очень важную роль играют разрастающиеся травы, способные их быстро заселять, такие как иван-чай, из мхов - фунария. В первые годы особенно быстро идёт возобновление травянисто-кустарничкого яруса из почек, сохранившихся на подземных побегах у черники и брусники, а из трав особенно интенсивно разрастается наиболее типичный "погорелец" - иван-чай. Он успешно размножается многочисленными семенами, легко разносимыми ветром, прекрасно возобновляется вегетативным путём и является ярким нитрофилом. Так же может расти и крапива, которая тоже любит почву, богатую азотом. При ослаблении нитрификации иван-чай уступает место вейнику наземному, который более конкурентоспособен в новых условиях среды. Из мхов пожаростойчивыми являются виды кукушкина льна. А позднее черника набирает силу. На этой стадии становятся заметны всходы древесных растений, иван-чай из-за слабого задернения почвы и относительно небольшого перехвата света, а также из-за быстрого разложения его опада не представляет существенного препятствия для внедрения под его полог деревьев, особенно берёзы, сосны, лиственницы и осины. Преобладание того или иного вида зависит от возможности поступления его семян, и от внешних условий среды. Сосна успешно заселяет гари с песчаными и супесчаными почвами, берёза поселяется в широких пределах экологических условий, за исключением очень сухих и бедных почв, осина - на более богатых, но не заболоченных почвах. В среднем на восстановление леса уходит около 150-200 лет (1,2).
Скот оказывает влияние на биогеоценозы, поедая и вытаптывая растения. Всё это изменяет условия их произрастания. Поедание и вытаптывание по-разному влияют на отдельные виды растений, что приводит к изменению конкурентных взаимоотношению между ними и служит причиной смен фитоценозов. Отдельные виды растений по-разному относятся к ситуации выпаса. Виды, более устойчивые, в частности, не поедаемые или мало поедаемые скотом, становятся более конкурентоспособными, то же происходит с видами, устойчивыми к вытаптыванию. На присутствие тех или иных растительных сообществ при восстановлении луговой степи при выпасе влияет его интенсивность. Умеренный выпас благоприятно влияет на верховые злаки и снижает разнотравность травостоев, при дальнейшем увеличении интенсивности формируются травостои "пастбищного" типа с преобладанием устойчивых к интенсивному выпасу видов (мятлик луговой, овсяница красная, одуванчик, клевер ползучий, тысячелистник и др.), при очень сильном выпасе в травостоях преобладают особенно устойчивые к вытаптыванию виды - спорыш, мятлик однолетний, подорожник большой) (2). Итак, при перевыпасе процесс сукцессии будет стартовать с видов, наиболее устойчивых к вытаптыванию и поеданию, затем будет стадия длиннокорневищных злаков (мятлик узколистный и др.), и уже потом начнут появляться типчак и ковыль, которые мало устойчивы к выпасу. Процесс восстановления после выпаса протекает скорее, чем зарастание залежей, в среднем около 20 лет.
1. "Общая биогеосистемная экология", Стебаев И. В., Пивоварова Ж. Ф., Смоляков Б. С., Неделькина С. В., "Наука", Новосибирск, 1993.
2. "Фитоценология", Работнов Т. А., Издательство Московского Университета, 1992.
"Естественные процессы восстановления опустошённых земель", Петров К. М., Санкт-Петербург, 1996.